植物细胞外屏障的调节剂——CIF家族肽

在多细胞生物中，水和大多数小分子，如营养物质、有毒物质和信号化合物，根据它们的生物化学性质，可以在细胞外空间自由移动。为了限制小分子的扩散，多细胞生物进化出了跨越特定组织层的细胞外屏障，例如动物上皮中的紧密连接。类似的胞外屏障也在植物中通过疏水化学物质如木质素或角质的积累而产生，但这一过程的详细分子机制尚不清楚。

近期，日本国立遗传学研究所研究员就植物细胞外屏障的形成进行研究，并将研究成果以“CASPARIAN STRIP INTEGRITY FACTOR (CIF) family peptides - regulator of plant extracellular barriers”为题发布在《Peptides》。该研究员综述了近年来植物细胞外屏障形成的研究进展，主要集中在CASPARIAN STRIP INTEGRITY FACTOR (CIF)家族多肽方面。

CIF家族多肽能够触发特定细胞壁成分在空间上的精确沉积，使植物能够正确地建立细胞外屏障网络。拟南芥(Arabidopsis thaliana)是一种模式植物，其基因组含有5个CIF基因，这些基因编码的前肽被加工成21-24个氨基酸的小分泌肽。CIF肽中酪氨酸残基的磺化确保了其充分的生物活性，并能在体外与其受体SCHENGEN3/GASSHO1 (SGN3/GSO1)和GSO2高亲和力结合。此外，在体内分析表明，CIF肽扩散的物理限制、信号模块的亚细胞定位和肽处理酶的表达模式指定了信号激活的位置。因此，CIF肽家族为理解成熟肽的生物发生和小扩散分子的空间有限的信号激活提供了模型。

CIF 家族肽深刻地改变了植物细胞壁的生化属性，这对植物生命周期的许多生理方面产生了重大影响。SGN 通路利用信号分子协调来感知 CIF 肽的泄漏，从而实现 CS 的完美密封。该监测模型解释了扩散配体如何极大地限制其信号输出。类似地，TWS1 信号通过未成熟的可渗透角质层屏障扩散;然而，在该系统中，TWS1前肽从胚转移到胚乳，成熟的TWS1肽由ALE1肽酶活性产生。这个过程强调了肽的裂解对于证明它们在各种发育过程中的全部生物活性潜力至关重要。总体而言，CIF 家族肽为理解扩散小生物活性分子如何与其他相关因素一起激活信号提供了有吸引力的模型。

准确的切割或修剪会影响分泌肽的生物活性，如 PSY 和 TWS1 的情况所示。在拟南芥基因组中有56个枯草杆菌酶编码基因，一些枯草酶对肽具有特异的切割活性，例如IDA ，PSK4 ，RGF6 / CLEL6 / GLV1，RGF9 / CLEL9 / GLV2，和RAPID碱化因素 23 。枯草杆菌酶的亚细胞定位和体外肽酶活性数据表明，在酸性条件下，肽分裂事件发生在分泌过程中或之后。 然而，对于包括 CIF 在内的大多数分泌肽，加工步骤如何与肽的化学修饰一起在体内进行尚不清楚。了解植物中肽成熟的过程有助于理解活性肽产生的机制，从而启动时空合适的细胞信号传导。

另一个重要问题是信号特异性如何从相同的受体或共同的下游成分产生的。在 CS 和胚胎角质层形成过程中，MAPK3/6 以 SGN3/GSO1 和 GSO2 依赖性方式被激活，表明 CIF 和 TWS1 通过非常相似的信号模块导致不同的结果。由于 TWS1 对根的影响与 CIF2 处理相似，因此因此可能是细胞环境(而不是输入)在适当方向上引导信号通路。不仅限于这种情况，一些研究报告称，多个植物受体信号通过 RLCK-MAPK 激酶激酶 (MAPKKK)-MAPK 激酶 (MAPKK) 模块汇聚以激活 MAPK3/6。不同信号之间的相互作用引发了进一步的问题，例如，相同的MAPK如何找到它们的同源目标以响应不同的输入。进一步的研究可能会为这些复杂的问题提供答案。

参考文献：Satoshi Fujita,CASPARIAN STRIP INTEGRITY FACTOR (CIF) family peptides - regulator of plant extracellular barriers,Peptides,Volume 143,2021,170599,ISSN 0196-9781.